Twoim problemem jest to, że powszechną NICOŚĆ mylisz z osobistą PUSTKĄ
Materiały z embriologii ogólnej
Embriologia – analizuje procesy związane z powstawaniem komórek rozrodczych, bada - budowę gruczołów płciowych i ich funkcje (preembriogeneza), prawidłowości rozwoju od zapłodnienia komórki do powstania organizmu zdolnego do samodzielnego życia (embriogeneza)oraz zajmuje się procesami następującymi po okresie embrionalnym takim jak wzrost organizmu, procesy regeneracji (postembriogeneza).
Rozwój organizmów wielokomórkowych – wyróżniamy 6 głównych etapów tego rozwoju: gametogeneza, zapłodnienie, bruzdkowanie, gastrulację, organogenezę i wzrost.
Charakterystyka etapów rozwojowych:
1. Gametogeneza – zaliczana do preembriogenezy – obejmuje wszystkie procesy, które są związane z powstawaniem w organizmach rodzicielskich komórek rozrodczych czyli gamet w procesie spermatogenezy i oogenezy. Komórki wyjściowe dla obu typów gamet są do siebie podobne, diploidalne. Podlegają następnie przemianom doprowadzającym do zróżnicowania, które jest wyrazem przystosowania komórek do ich późniejszej roli.
Spermatogeneza – to proces wytworzenia haploidalnej komórki przystosowanej do aktywnego ruchu i odegrania czynnej roli w procesie zapłodnienia.
Oogeneza – to proces wytworzenia haploidalnej komórki jajowej, w której zgromadzone są materiały zapasowe umożliwiające odżywianie się zarodka (przez cały okres jego rozwoju embrionalnego lub jego część).
2. Zapłodnienie – zaliczane do embriogenezy – składa się z dwóch zasadniczych etapów. Pierwszy z nich polega na połączeniu obu gamet, żeńskiej i męskiej i powstaniu zygoty (cytogamia i kariogamia) o diploidalnej liczbie chromosomów. Drugi proces to aktywowanie zapłodnionej komórki jajowej do podziału.
3. Bruzdkowanie – obejmuje podziały mitotyczne zygoty skutkiem których jest powstawanie komórek potomnych zwanych blastomerami, które stanowią materiał wyjściowy do rozwoju tkanek i narządów. Wyróżnia się różne typy bruzdkowania w zależności od budowy komórek jajowych (decydującym czynnikiem jest ilość i położenie materiałów zapasowych).
Dalszym etapem procesu bruzdkowania jest blastulacja. Polega ona na przesuwaniu się komórek na obwód, tworzenia litej warstwy otaczającej przestrzeń wypełnioną płynem. Pęcherzyk powstający w wyniku tego procesu nosi nazwę blastuli i wyróżnia się w nim blastodermę, węzeł zarodkowy i blastocel (jamę blastocysty). Blastulacja może mieć różny przebieg i zależy to głównie od przebiegu procesu bruzdkowania.
4. Gastrulacja – obejmuje przesunięcie grup komórek węzła zarodkowego do wnętrza blastuli, przekształcenie się węzła w twór dwu- lub trzy-warstwowy. Powstałe w wyniku tego procesu warstwy noszą nazwę listków zarodkowych Poza jamochłonami wszystkie wielokomórkowce mają trzy listki zarodkowe – ektodermę, endodemę i mezodermę. W okresie tym pojawiają się również pierwsze odrębności fizjologiczne pomiędzy komórkami.
5. Organogeneza – końcowy etap embriogenezy – obejmuje powstawanie i kształtowanie się narządów i trwa najdłużej. Grupy komórek tworzących określone narządy zawiązują więź fizjologiczną, która następnie pozwala na harmonijną współpracę w obrębie tego narządu. Zjawisko to nosi nazwę indukcji embrionalnej – wynikiem jest pojawianie się wspólnych cech morfologicznych i funkcjonalnych.
Gametogeneza
Spermatogeneza – proces wytwarzania komórki rozrodczej męskiej. Wyróżniamy w nim: prespermatogenezę, spermatogoniogenezę, spermatocytogenezę i spermiogenezę.
Prespermatogeneza – zachodzi we wczesnym okresie rozwoju embrionalnego – w ścianie pęcherzyka żółtkowego pojawiają się pierwotne komórki płciowe - gonocyty (ok. 1/10 długości ciąży), które następnie rozpoczynają wędrówkę w kierunku zawiązków gonad, gdzie docierają około 2/10 długości ciąży. W obrębie zawiązków gonad pierwotne komórki płciowe namnażają się, następnie część z nich ulega degeneracji a pozostałe przechodzą w okres spoczynku. W trakcie dalszego rozwoju komórki te przechodzą dwa podziały jeden w okresie po urodzeniu i drugi w okresie pokwitania. Okres pokwitania jest również początkiem różnicowania się komórek płciowych.
Spermatogoniogeneza – proces obejmujący namnażanie i różnicowanie spermatogonii oraz powstawanie spermatocytów I rzędu. Zachodzi w kanalikach nasieniotwórczych krętych jąder. Kanaliki te powstają w jądrach tuż przed osiągnięciem dojrzałości płciowej, gdy w sznurach płciowych pojawia się światło i przekształcają się one w kanaliki. Pierwotne komórki płciowe przekształcają się wtedy w spermatogonie. Wyróżniamy spermatogonie A i B.
Spermatogonie A – wyróżniamy dwa rodzaje tych komórek A – Ad i Ap. Spermatogonie Ad stanowią pulę zapasową komórek rozrodczych, które dzielą się tylko w wyjątkowych okolicznościach. Spermatogonie Ap dzielą się mitotycznie i stanowią źródło komórek macierzystych oraz spermatogonii typu B. W normalnym procesie różnicowania część spermatogonii A dzieli się podziałem całkowitym i zasila pulę komórek macierzystych, a pozostałe dzielą się podziałem niecałkowitym (pomiędzy komórkami pozostają mostki cytoplazmatyczne), opuszczają pulę komórek macierzystych i dają początek kolejnym pokoleniom spermatogonii dzieląc się mitotycznie (kilka podziałów). Po zakończeniu ostatniego podziału komórek A dochodzi do utworzenia spermatogonii typu B. Komórki te następnie dzielą się mitotycznie, po czym wchodzą w okres wzrostu i przekształcają się w spermatocyty I rzędu.Spermatocytogeneza – spermatocyty I rzędu przechodzą przez okres interfazalny, wzrastają do wielkości około 25 μm średnicy, oddalają się od błony własnej otaczającej kanalik nasieniotwórczy. Następnie wchodzą w profazę pierwszego podziału mejotycznego – czas trwania profazy jest bardzo długi, trwa od kilku do kilkudziesięciu dni i jest cechą gatunkową. Po profazie następuje szybkie zakończenie pierwszego podziału mejotycznego i utworzenie spermatocytów II rzędu. Komórki te natychmiast zaczynają się dzielić (II podział mejotyczny). W wyniku tego podziału powstają spermatydy o haploidalnej liczbie chromosomów.
Spermiogeneza – proces prowadzący do przekształcenia spermatydy w plemnik. W jego przebiegu następuje:
- utworzenie akrosomu (jest wynikiem przekształcenia aparaty Golgiego; pokrywa ponad połowę powierzchni jądra plemnika; zawiera enzymy umożliwiające wniknięcie plemnika do komórki jajowej); kondensacja jądra; utworzenie szyjki, wstawki i witki; usunięcie nadmiaru cytoplazmy.
Okres potrzebny do przekształcenia się spermatogonii w dojrzały plemnik jest cechą gatunkową – trwa zazwyczaj kilkadziesiąt dni.
Oogeneza – proces wytwarzania komórki rozrodczej żeńskiej.
- Pierwotne komórki płciowe (gonocyty) w oogenezie mają to samo pochodzenie i czas migracji (około dwóch tygodni) jak komórki spermatogenezy. Pierwotne komórki płciowe po dojściu do zawiązka gonady osobnika mającego żeński kariotyp, różnicują się w oogonie.- Oogonie przechodzą przez kilka podziałów mitotycznych i około 1/3 okresu trwania ciąży tworzą skupienia otoczone przez warstwę płaskich komórek nabłonkowych. Komórki płaskie pochodzą z nabłonka powierzchniowego pokrywającego jajnik.
- Następnie część oogonii dzieli się nadal a część różnicuje się w owocyty I rzędu. Te natychmiast po powstaniu replikują DNA i wchodzą w profazę I. podziału mejotycznego. Liczba obu rodzajów komórek osiąga maksymalny poziom w połowie ciąży. Po tym okresie następuje degeneracja owogonii i oocytów, która doprowadza do atrezji większości z nich. Pozostają tylko oocyty I rzędu na powierzchni jajnika. Każdy z oocytów jest otoczony przez jedną warstwę płaskich komórek nabłonkowych. Komórka rozrodcza razem z otaczającymi ją komórkami nabłonkowymi tworzą pęcherzyki jajonośne zarodkowe. Komórki te rozpoczynają podział mejotyczny, który zostaje zatrzymany w stadium diplotenu. W takim stanie komórki pozostają aż do okresu pokwitania. Po urodzeniu następuje częściowa atrezja oocytów i w okresie uzyskania dojrzałości płciowej liczba ich stanowi około 20% liczby, która jest w chwili urodzenia (dane dla człowieka). Z tej liczby tylko niewielka część podlega rozwojowi i owulacji w okresie aktywności rozrodczej.
Od momentu osiągnięcia dojrzałości płciowej oocyty wchodzą w fazę wzrostu w kolejnych dojrzewających pęcherzykach. W okresie wzrostu następuje gromadzenie substancji zapasowych. Wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych odbywa się wskutek zmian zachodzących równolegle w komórce jajowej, otaczających ją komórkach nabłonkowych oraz zrębie łącznotkankowym. Zmiany dotyczące komórki płciowej odnoszą się do wielkości i budowy komórki rozrodczej. Pozostając w stadium diplotenu wielokrotnie zwiększają swoją objętość. W tym okresie następuje także wykształcenie osłonki przezroczystej otaczającej oocyt.
Po osiągnięciu dojrzałości przez pęcherzyk, oocyt I rzędu kontynuuje rozpoczęty w okresie embrionalnym pierwszy podział mejotyczny. W wyniku tego podziału powstaje oocyt II rzędu (komórka ta otrzymuje prawie całą cytoplazmę) i pierwsze ciałko kierunkowe (ciałko praktycznie nie posiada cytoplazmy i układa się w przestrzeni okołożółtkowej). Bezpośrednio po zakończeniu tego podziału komórka rozpoczyna drugi podział mejotyczny. Owulacja zachodzi w stadium metafazy II podziału mejotycznego. Ten podział kończy się tylko wówczas, gdy nastąpi zapłodnienie, w przeciwnym razie po około 24 godzinach oocyt podlega degeneracji.
Proces owulacji u części zwierząt jest spontaniczny, zależny od gry hormonalnej, natomiast u części gatunków owulacja jest prowokowana, następuje po kopulacji.
(Proces mejozy nie zawsze przebiega prawidłowo. Nieprawidłowe mejozy są zazwyczaj związane z nie rozdzieleniem się pary chromosomów homologicznych i najczęściej dotyczą chromosomów płci. Prowadzi to do szeregu zmian patologicznych w trakcie rozwoju i chorób o podłożu genetycznym. Zaburzenia rozwojowe mogą również wynikać ze zmian w budowie chromosomów.)
ZapłodnienieZapłodnienie to proces łączenia się gamety żeńskiej i męskiej. Zapłodnienie może być zewnętrzne, czyli odbywać się poza organizmem lub wewnętrzne czyli odbywające się w drogach rodnych samicy (u większości zwierząt występuje to ostatnie). Zapłodnienie wewnętrzne zachodzi w bańce jajowodu.
Plemniki wprowadzone do dróg rodnych samicy przedostają się do jajowodu. Transport plemników jest spowodowany skurczami komórek mięśniowych macicy i jajowodu. Plemniki, które dostały się do dróg rodnych samicy, aby być zdolnymi do zapłodnienia muszą przejść proces kapacytacji (uzdatnianie) i oraz reakcję akrosomową. Procesy przygotowawczeKapacytacja – proces zachodzący w drogach rodnych samicy, trwa zazwyczaj kilka godzin, polega na usunięciu osłonki glikoproteinowej oraz białek nasienia z błony komórkowej leżącej nad akrosomem. Zakończenie kapacytacji umożliwia rozpoczęcie następnego etapu przygotowania plemnika do zapłodnienia – reakcji akrosomowej.
Reakcja akrosomowa – zachodzi w plemniku, gdy znajduje się on w bezpośrednim sąsiedztwie oocytu pod wpływem substancji uwalnianych z komórek wieńca promienistego i komórki jajowej. Pomiędzy błoną komórkową plemnika i zewnętrzną błoną akrosomu powstają liczne połączenia, co umożliwia uwolnienie zawartości akrosomu potrzebnej do przeniknięcia plemnika przez wieniec promienisty i osłonkę przezroczystą. Podczas tej reakcji uwalniane są enzymy:
- hialuronidaza – umożliwia przechodzenie plemnika przez wieniec promienisty
- enzymy trypsynogenne – przetrawiają przejście w osłonce przezroczystej
- akrozyna – również pomagająca sforsować osłonkę przezroczystą.
Zapłodnienie- faza I: przenikanie plemnika przez wieniec promienistyW procesie tym biorą udział wszystkie plemniki, które dostały się do dróg rodnych samicy. Sforsowanie wieńca promienistego jest sumą działań hialuronidazy, enzymów nasienia i enzymów błony śluzowej macicy.
Zapłodnienie – faza II: przenikanie plemników przez osłonkę przejrzystąOdbywa się za pomocą enzymów uwalnianych z wewnętrznej błony akrosomalnej. Plemnik po zetknięciu z błoną przejrzystą zostaje z nią silnie związany i szybko przez nią przenika. Zetknięcie głowy plemnika z osłonką powoduje: uwalnianie enzymów lizosomalnych zmieniających właściwości osłonki oraz aktywację receptorów dla plemników. W procesie tym bierze również udział cytoszkielet – filamenty aktynowe. Pomimo, że w osłonce może znajdować się wiele plemników tylko jeden ma szansę wniknąć do oocytu.
Zapłodnienie – faza III: zlewanie się błony komórkowej ooocytu i plemnika
Po zetknięciu plemnika z oocytem dochodzi do fuzji błon komórkowych. Fuzja zachodzi pomiędzy błoną oocytu i błoną otaczającą tylną część główki plemnika. Główka i witka wchodzą zazwyczaj do cytoplazmy oocytu a błona zostaje na powierzchni. Wniknięcie plemnika powoduje wystąpienie trzech reakcji:
Reakcja korowa i reakcja osłonyW wyniku uwolnienia zawartości ziaren korowych oocytu zawierających enzymy lizosomalne : - błona oocytu staje się nieprzepuszczalna dla plemików, - osłonka przejrzysta zmienia swoją budowę i skład (polega to na usunięciu swoistych receptorów dla plemników, co zapobiega polispermii).
Zakończenie drugiego podziału mejotycznego oocytuOwocyt kończy drugi podział – w jego wyniku powstaje ootyda i II ciałko kierunkowe. Chromosomy ootydy znajdują się w pęcherzykowatym jądrze zwanym przedjądrzem żeńskim.
Aktywacja metaboliczna komórki jajowejCzynnik aktywujący jest dostarczany przez plemnik. Plemnik przesuwa się w głąb jaja, jądro pęcznieje i tworzy przedjądrze męskie, natomiast witka plemnika wyrodnieje. Oba przedjądrza łączą się i tracą otoczkę jądrową. Następuje replikacja DNA, tworzy się wrzeciono kariokinetyczne i następuje pierwszy podział mitotyczny zygoty – tworzy się pierwsza bruzda podziałowa.
Najważniejsze skutki zapłodnienia to:
- diploidalna liczba chromosomów (pochodzących w połowie od matki i w połowie od ojca)
- determinacja płci nowego osobnika (plemnik zawierający chromosom X powoduje powstanie osobnika żeńskiego, natomiast chromosom Y osobnika męskiego)
- zapoczątkowanie bruzdkowania.
Rozwój zarodkowyObejmuje on proces bruzdkowania, gastrulację, tworzenie się narządów pierwotnych i organogenezę. Rozwój ssaków dzieli się na okres zarodkowy i okres płodowy.
- okres zarodkowy – trwa od zapłodnienia do zaawansowanej organogenezy, jego przebieg jest u wszystkich ssaków podobny, zarodki różnych gatunków zwierząt nie różnią się istotnie między sobą zarówno pod względem wyglądu jak i procesów, które w nich zachodzą. (Podział ten nie jest jednoznaczny, część autorów liczy okres zarodkowy dopiero od etapu trzech listków zarodkowych.)
- okres płodowy – rozpoczyna się wówczas, gdy ujawnią się morfologiczne cechy gatunkowe i płciowe (zazwyczaj następuje to około końca pierwszego trymestru ciąży).
Długość okresu zarodkowego i płodowego jest cechą gatunkową i zależy głównie od długości ciąży. W rozwoju zarodkowym ssaków wyróżniamy również okres przedimplantacyjny i okres postimplantacyjny.
BruzdkowanieW czasie trwania tego procesu zachodzą nie tylko proste podziały komórkowe (jak pierwotnie sądzono), ale również przemiany morfogenetyczne. Termin „bruzdkowanie” jest terminem historycznym i nie oddaje w pełni charakteru procesów zachodzących na tym etapie życia zarodka.
Proces ten ma kilka charakterystycznych cech: nie następuje wzrost zarodka, nie następuje zasadnicza zmiana kształtu ( zachowana jest osłonka przezroczysta), nie następują istotne zmiany chemiczne.
U ssaków blastomery powstające w wyniku bruzdkowania są potencjalnie równe ( u zwierząt niższych różne). Zmieniają się natomiast pewne cechy ich budowy ultrastrukturalnej oraz właściwości cytoplazmy, co zapoczątkowuje proces różnicowania. Zmienia się stosunek jądrowo – cytoplazmatyczny, który z niekorzystnego dla jądra powoli w miarę podziałów zbliża się do charakterystycznego dla komórek somatycznych (u jeżowca z 1:500 na początku procesu do 1:6 na jego końcu).
Przebieg bruzdkowania generalnie zależy od budowy jaja i jego organizacji wewnętrznej. W znacznym stopniu o jego przebiegu decyduje ilość i rozmieszczenie materiału zapasowego. Generalnie w jajach ubogich w żółtko i o średniej zawartości materiałów zapasowych bruzdkowanie jest całkowite, natomiast w bogatych w żółtko częściowe. Inne cechy bruzdkowania to bruzdkowanie – równomierne i nierównomierne, synchroniczne i asynchroniczne, zdeterminowane i niezdeterminowane.
Bruzdkowanie całkowite - bruzdkowanie tego typu występuje u większości łożyskowców. Charakteryzuje się olbrzymia różnorodnością i trudno je zaliczyć do określonej kategorii. Jest ono zazwyczaj nieregularne i niesynchroniczne.Morula – po 3 lub czterech kolejnych podziałach rozwijający się zarodek upodabnia się swoim wyglądem do owocu morwy i jest określany mianem moruli. Zarodek ssaków osiąga stadium moruli około trzeciego dnia po zapłodnieniu. W tym okresie morula składa się z komórek wewnętrznych, mniejszych położonych w jej środku, z których powstają tkanki zarodka oraz z komórek zewnętrznych, większych, z których powstaje trofoblast wchodzący w przyszłości w skład łożyska. Komórki zewnętrzne rozpłaszczają się we wszystkich kierunkach dookoła wewnętrznej masy komórkowej. W tym czasie morula przesuwa się w kierunku macicy.
Blastocysta – małe komórki dzielą się, przez co zwiększa się ich liczba, produkują płyn. Dodatkowo przez osłonkę przejrzystą przenika płyn z dróg rodnych. Stopniowo wypełnione płynem przestrzenie zlewają się i tworzą ostatecznie jamę określaną mianem jamy blastuli. Komórki wewnętrzne oddzielają się na większości powierzchni od komórek zewnętrznych, tworzą grupę przylegającą do nich tylko na jednym biegunie zwaną embrioblastem lub węzłem zarodkowym. W tym okresie zarodek nosi nazwę blastuli lub blastocysty. W tym czasie komórki trofoblastu rozpłaszczają się i tworzą nabłonkową ścianę blastuli. Jama powstająca w blastocyście nie bierze udziału w powstawaniu ciała zarodka. Zanik osłonki przejrzystej, który następuje na tym etapie rozwoju, umożliwia rozpoczęcie implantacji zarodka i kończy proces bruzdkowania. U większości ssaków proces ten trwa od 5-7 dni.
GastrulacjaProces wyróżnicowywania się listków zarodkowych oraz tworzenia się narządów pierwotnych nazywamy gastrulacją.
Ogólne mechanizmy gastrulacji:
1. tworzenie się listków zarodkowych, powstawanie narządów pierwotnych oraz formowanie się następnie narządów ostatecznych wymaga przemieszczania się komórek,
2. komórki mogą poruszać się grupami lub pojedynczo ( częściej poruszają się grupami, przykładem migracji pojedynczych komórek jest wędrówka komórek pochodzących z grzebieni nerwowych),
3. Warunki umożliwiające migrację to:
- zanik adhezji komórkowej (pomiędzy grupami komórek lub pomiędzy pojedynczymi komórkami; w przypadku migracji grupowej silna adhezja pomiędzy komórkami w grupie),
- wewnętrzna kompetencja komórek do migracji i aktywacji ruchu,
- odpowiednia przestrzeń dostępna do migracji (przestrzenie wypełnione macierzą, która pęcznieje i poszerza te przestrzenie),
- odpowiednie podłoże do migracji.
Czynniki wpływające na migrację:
- trzy składniki macierzy pozakomórkowej odgrywają zasadniczą rolę w procesach migracji - kwas hialuronowy - poszerza przestrzenie, ułatwia migrację, siarczan chondroityny - utrudnia migrację, wersykan - odpowiada za wiązanie, adhezję komórek,
- presja populacji - odgrywa zasadniczą rolę w procesie migracji, powstające komórki spychane są na obwód,
- podłoże migracji - sąsiednie komórki, błony podstawne oraz fibryle białkowe macierzy poza komórkowej (w tym głównie fibronektyna - białko włókienkowe) umożliwiające przyczepianie wypustek).
Wynikiem przemieszczania się grup komórek są zmiany poszczególnych regionów zarodka - wklęśnięcie, zawinięcie, rozwarstwienie - tzw. gastrulacja kombinowana charakterystyczna dla ssaków.
Indukcja embriologiczna - leży ona u podstaw różnicowania się komórek w czasie rozwoju zarodkowego. Pomimo bardzo intensywnych badań prowadzonych nad tym zagadnieniem, mechanizmy tego procesu nie do końca zostały poznane.
Termin ten został zdefiniowany przez Nieukoop (embriologa holenderskiego, badacza tego zagadnienia) „Indukcja embrionalna jest to wzajemne oddziaływanie na siebie, czyli interakcja różnych części zarodka (organizmu) powodująca utworzenie się nowego szlaku rozwojowego w jednej lub obu reagujących częściach”.
Indukcja embriologiczna zachodzi kaskadowo - rozpoczyna się na dużych obszarach, obejmuje coraz mniejsze i bardziej wyspecjalizowane. Kolejność zdarzeń, kolejność indukcji jest zaprogramowana i jakiekolwiek naruszenie tego procesu prowadzi do zaburzeń rozwojowych. Czynniki indukujące są wytwarzane zazwyczaj przez krótki ściśle określony okres czasu i podobnie odbierane. Wydzielane lub odbierane w innym okresie mogą powodować zupełnie inne zmiany. Czynniki indukcji pierwotnej u ssaków są w dalszym ciągu mało poznane, natomiast więcej wiadomo na temat indukcji drugorzędowej np. somitów, mięśni, kończyn.
Czas gastrulacji - u większości ssaków zarodki docierają do macicy w stadium blastocysty. Blastocysta zatrzymuje się tutaj w swojej wędrówce i wchodzi w kontakt z błoną śluzową (endometrium) macicy. Od tego momentu zaczynają się procesy gastrulacji, intensyfikują się procesy morfogenetyczne, wzmaga się zapotrzebowanie zarodka na substancje odżywcze oraz powstaje konieczność usuwania z zarodka produktów przemiany materii. W celu zapewnienia warunków dla dalszego rozwoju zarodka, konieczny jest jego kontakt z krwią matki, czyli powstanie łożyska. Pierwszym etapem tego procesu jest implantacja, która dzieli się na trzy podstawowe etapy - przyczepianie się, zagnieżdżanie i następnie tworzenie łożyska. W tym okresie następuje proces gastrulacji.
W przypadku ssaków gastrulacja przebiega dwuetapowo:
I etap - komórki węzła zarodkowego wytwarzają dwie warstwy:
hipoblast - warstwa małych sześciennych komórek sąsiadujących z jamą
blastocysty
epiblast - warstwa wysokich komórek sąsiadujących z trofoblastem.
W jednym miejscu hipoblast jest szczególnie gruby i wyznacza przednią okolicę zarodka. Komórki brzeżne hipoblastu rozprzestrzeniają się wzdłuż wewnętrznej powierzchni trofoblastu i wraz z nim tworzą zewnątrz - zarodkową jamę ciała czyli pęcherzyk żółtkowy pierwotny.
II etap - wytwarzanie listków zarodkowych i narządów pierwotnych
- w epiblaście pojawia się: smuga pierwotna - komórki epiblastu wędrują od tyłu epiblastu do przodu, smuga początkowo nieregularna wydłuża się w kierunku głowowym, pojawia się w niej zagłębienie - rowek pierwotny i rozszerzenie w przedniej części - węzeł pierwotny zwany węzłem Hansena. Po wytworzeniu smugi zarodek przybiera kształt wydłużony. Od węzła w osi smugi pierwotnej wyrasta do przodu taśmowate skupienie komórek - zwane przedłużeniem głowowym, W obrębie węzła znajduje się dołek pierwotny - zwany pragębiem. Zagłębienie to u większości ssaków wydłuża się w kanał stanowiący materiał na strunę grzbietową. Kolejno do wnętrza blastocysty wędrują komórki stanowiące materiał najpierw na płytkę przedstrunową, następnie na strunę grzbietową. Komórki epiblastu wędrują w kierunku smugi pierwotnej, po dotarciu do niej przybierają butelkowaty kształt, odłączają się od epiblastu i wnikają pod epiblast (inwaginacja lub wklęśnięcie). Część komórek zajmuje miejsce hipoblastu tworząc endodermę zarodkową, a inne układają się między epiblastem a nowo powstałą endodermą i stanowią mezodermę. Komórki pozostałe w epiblaście tworzą ektodermę zarodkową. Epiblast u ssaków jest źródłem wszystkich listków zarodkowych.
Podział na część zarodkową i część pozazarodkową listków i jego uwarunkowania.
Proces przemieszczania się jest procesem uporządkowanym i prowadzi do powstania narządów pierwotnych. Narządy pierwotne powstają odrębnie z każdego listka zarodkowego. Z ektodermy – cewa nerwowa, z entodermy – cewa jelita pierwotnego, z mezodermy – struna grzbietowa, somity. Natomiast w trakcie tworzenie narządów ostatecznych - dochodzi do połączenia się elementów pochodzących z różnych listków zarodkowych.
Endoderma - wnikające komórki odpychają komórki hipoblastu (zostaje on ograniczony tylko do pęcherzyka żółtkowego). Rozprzestrzeniają się w płaską warstwę, która zwija się następnie w rynienkę i cewkę jelitową.
Mezoderma nie stanowi jednolitej warstwy i tworzy się w różnym czasie:
...